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*$腦神經(jīng)組織甘油磷脂合成 $$血液中的極性氨基酸分子不能自由通透血腦屏障進(jìn)入腦組織，需要特殊氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)行 24 3依賴的耗能主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。腦內(nèi)存在多種氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，其中，廣泛存在的低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)主要轉(zhuǎn)運(yùn)有一般代謝功能的氨基酸，對(duì) 24 3梯度依賴性不確定。而高親和、高底物特異轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)主要轉(zhuǎn)運(yùn)清除具有生理活性的氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)，該載體依賴 24 3梯度，存在于突觸和突觸后膜。四、核苷酸和核酸代謝 $$腦組織核苷生 57’和 (7’。腦有嘌呤核苷酸從頭合成的全部酶系，同時(shí)補(bǔ)救合成也是腦產(chǎn)生嘌呤類產(chǎn)物的有效方式。腦神經(jīng)元失去 %2&復(fù)制能力，停止分裂。機(jī)體中以神經(jīng)元的 82&含量最多，合成最旺盛，更新速率更快。第三節(jié)$神經(jīng)遞質(zhì)及神經(jīng)遞質(zhì)受體 $$哺乳動(dòng)物小型噴霧干燥機(jī)神經(jīng)元之間的信息傳遞，除少部分通過突觸的電傳遞外，絕大多數(shù)通過化學(xué)遞質(zhì)介導(dǎo)。神經(jīng)遞質(zhì)在突觸傳遞中起關(guān)鍵作用�，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)達(dá) 19 :-9種。神經(jīng)元通過神經(jīng)遞質(zhì)進(jìn)行的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程見圖 ++ ;。神經(jīng)細(xì)胞合成的遞質(zhì)貯存于突觸前末梢的特定囊泡中。當(dāng)動(dòng)作電位刺激突觸前神經(jīng)元時(shí)，可引起相應(yīng)遞質(zhì)釋放入突觸間隙，該過程依賴 (4+ 3，并可被 <3激活。遞質(zhì)作用于突觸后膜相應(yīng)受>）是中樞神經(jīng)遞質(zhì)。膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶（ =>)?@AB 4=BCD?CE4AFGBE4FB，(>&7）催化乙酰 ()&與 第二十二章 #腦生物化學(xué)#"!圖 !! "#神經(jīng)遞質(zhì)的突觸傳遞機(jī)制圖 !! $#兩類神經(jīng)遞質(zhì)的受體及作用方式膽堿縮合成 %&’。(’%)在膽堿能神經(jīng)元胞體合成，為膽堿能神經(jīng)元的標(biāo)記酶。乙酰膽堿能受體有煙堿受體（*+&,-+*+& ./&/0-,.，12）和毒蕈堿受體（345&6.+*+& ./&/0-,.，72）。前者屬快速反應(yīng)受體，后者屬慢速反應(yīng)受體，各又有不同亞型。 # #89煙堿受體 ##煙堿受體是跨膜陽離子通道（16 : ;< : ;(6!:通道），其結(jié)構(gòu)見圖 8= "。%&’與 12結(jié)合后，通道被活化開放， 16 :內(nèi)流超過 <:外流，使局部去極化引起神經(jīng)沖動(dòng)（圖>）。
##各類門控離子通道型受體結(jié)構(gòu)與煙堿受體相似。該受體是由四種不同的亞基組成的五聚體糖蛋白（!! "#$），形成離子通道。每個(gè)亞基的跨膜區(qū)有 "個(gè)疏水 !螺旋結(jié)構(gòu)域（ 78 ?7"），其中的 7! !螺旋結(jié)構(gòu)域圍成離子通道孔的襯里，構(gòu)成對(duì)離子流有限制作用的部位。 $亞基的 7!螺旋外側(cè)疏水氨基酸與膜結(jié) #"!第四篇 #綜#合#篇圖 !! "# $%&誘導(dǎo)煙堿受體開放合，內(nèi)側(cè)所含的絲氨酸殘基朝向孔道，為離子和水分子移動(dòng)提供極性環(huán)境。另外， ’!螺旋兩端含帶負(fù)電的氨基酸，使陽離子易進(jìn)入通過。相反 ($)$受體為門控 *+通道，其受體結(jié)構(gòu)與上述相似，但 ’!螺旋兩端含帶正電的氨基酸殘基，有利陰離子的通過。 # # !,毒蕈堿受體 # # ’-為 (蛋白偶聯(lián)型受體（圖 ./ .），其活動(dòng)規(guī)律與其他 (蛋白偶聯(lián)型受體相同。 # # 0,乙酰膽堿的遞質(zhì)功能 # #乙酰膽堿作為中樞神經(jīng)遞質(zhì)有廣泛的生物效應(yīng)，如鎮(zhèn)痛作用、覺醒與睡眠及體溫調(diào)節(jié)等。乙酰膽堿在學(xué)習(xí)與記憶行為中起著重要的調(diào)節(jié)作用，基底前腦中膽堿能神經(jīng)元廣泛支配大腦皮層及有關(guān)結(jié)構(gòu)，在識(shí)別、記憶功能中起重要作用。老年性癡呆患者表現(xiàn)膽堿能神經(jīng)元選擇性退行性病變。富含膽堿能神經(jīng)元的大腦皮層、隔區(qū)和海馬的損傷可引起學(xué)習(xí)、記憶功能缺陷。二、單胺類神經(jīng)遞質(zhì)和受體 ##單胺類神經(jīng)遞質(zhì)包括兒茶酚胺類、 1羥色胺和組胺。腦中兒茶酚胺（ *$）類遞質(zhì)包括多巴胺（ 2$），去甲腎上腺素（34）和腎上腺素（4）。 ##1羥色胺（1 56）屬于中樞神經(jīng)遞質(zhì)，平均含量為 0 789+ : ;腦組織。組胺（ 5$）存在于腦神經(jīng)元細(xì)胞和肥大細(xì)胞，在腦中有神經(jīng)遞質(zhì)作用。 ##生物胺類神經(jīng)遞質(zhì)在腦中有多種重要的生理功能。多巴胺遞質(zhì)可調(diào)節(jié)錐體外系的運(yùn)動(dòng)功能，帕金森癥病人腦黑質(zhì)中 <=>以上的多巴胺能神經(jīng)元退變，錐體外系失去自我平衡調(diào)控的運(yùn)動(dòng)功能。多巴胺遞質(zhì)還參與調(diào)控精神活動(dòng)。腦內(nèi)去甲腎上腺素含量比腎上腺素高 1= ?.==倍。腦中的去甲腎上腺素遞質(zhì)可介導(dǎo)中樞神經(jīng)對(duì)心血管活動(dòng)和腦血流量的調(diào)節(jié)等。腦 1羥色胺遞質(zhì)有多種生理功用，可影響精神活動(dòng)，在腦中突觸前抑制 1羥色胺能神經(jīng)元，可產(chǎn)生抗焦慮作用，抑制 1 56合成可緩解焦慮。組胺在腦中的遞質(zhì)能調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌和邊緣系統(tǒng)的功能等。三、氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)和受體 ##氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)按其作用可分為抑制性遞質(zhì)和興奮性遞質(zhì)
。 ##（一）抑制性氨基酸 # #., !氨基丁酸 ## !氨基丁酸（($)$）是一種中樞神經(jīng)抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。 ($)$主要分布于腦內(nèi)， ($)$$受體屬配體門控 *+離子通道。開放后 *+內(nèi)流，突觸后膜超極化，抑制神經(jīng)元放電而產(chǎn)生突觸后抑制效應(yīng)。 ($)$) 第二十二章 &腦生物化學(xué)"!!型受體屬 !蛋白偶聯(lián)型受體。腦神經(jīng) !氨基丁酸遞質(zhì)的功能包括抗焦慮、抗驚厥、鎮(zhèn)痛及調(diào)節(jié)下丘腦、垂體內(nèi)分泌作用。安定類藥物通過變構(gòu)調(diào)節(jié)增加 !"#"與受體結(jié)合，進(jìn)而開啟 $%通道，以治療焦慮和防治驚厥。 & &’(甘氨酸 &&甘氨酸主要是脊髓中間神經(jīng)元的抑制性遞質(zhì)，對(duì)延腦、皮層等腦區(qū)抑制較弱。其受體廣泛分布。 &&此外，�；撬峥赡苁悄X干、脊髓等部位的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，可通過甘氨酸受體起作用。 &&（二）興奮性氨基酸 &&哺乳動(dòng)物腦中，谷氨酸和天冬氨酸是最重要的內(nèi)源性氨基酸，有興奮性神經(jīng)遞質(zhì)效應(yīng)，稱興奮性氨基酸（)*+,-.-/01 .2,3/ .+,4，5""）。實(shí)驗(yàn)證明，谷氨酸和天冬氨酸對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部位神經(jīng)元都有強(qiáng)烈興奮作用。 &&哺乳動(dòng)物腦中興奮性氨基酸受體有以下類型： & &6(促離子型興奮性氨基酸受體 &&促離子型 5""受體（,/3-0/7,+ 0)+)7-/0）屬于配體門控的離子通道，參與腦興奮性突觸傳遞過程。如 89:"型受體，其選擇性激動(dòng)劑為 8甲基 :天冬氨酸（89:"）。谷氨酸和天冬氨酸也是該受體的激動(dòng)劑，受體主要分布于大腦皮質(zhì)、海馬、紋狀體、中隔等部位的突觸后膜。 89:"受體活化開放 8. ; <= ; < $.’ ;通道，海馬 89:"受體僅在學(xué)習(xí)和記憶中開放，充分參與和學(xué)習(xí)記憶機(jī)制相關(guān)的長時(shí)程增強(qiáng)和長時(shí)
